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导读
旱地覆盖了35%以上的陆地表面，由于气候变化，预测未来干旱将增加，同时全球旱地面积增加。由于气候变化驱动的干旱生态系统，沙漠为微生物生存提供了最恶劣的环境之一。因此，本研究旨在探讨不同干旱程度沙漠(受严重气候变化影响)对微生物(细菌、真菌和原生生物)多样性模式、组装过程和共现性的影响。结果表明，干旱(半干旱、干旱和极度干旱)模式导致沙漠生态系统环境异质性发生明显变化。同样，微生物多样性也随着干旱程度的增加而减少，环境异质性对不同生态位下微生物多样性的影响很大。有趣的是，研究发现某些【我爱线报网】微生物，包括细菌(Firmicutes)、真菌(Sordariomycetes)和原生生物(Ciliophora)的丰度随着干旱程度的增加而增加，这表明这些微生物可能具有耐受环境胁迫条件的能力。此外，微生物群落更替分析表明，细菌多样性遵循同质选择，而真菌和原生生物主要受扩散限制模式驱动。共现网络分析表明，与原生生物相比，极度干旱和干旱条件使细菌和真菌群落更加紧密，且正相关关系更强。综上所述，本研究揭示了不同沙漠生态系统下生境特化对微生物(细菌、真菌和原生生物)群落和组成的影响。
论文ID
原名：Aridity drives the variability of desert soil microb【我爱线报网】iomes across north-western China
译名：干旱驱动中国西北沙漠土壤微生物组变化
期刊：Science of the Total Environment
IF：9.8
发表时间：2023.10
通讯作者：李文均
通讯作者单位：中山大学生命科学学院
DOI号：10.1016/j.scitotenv.2023.168048
实验设计
实验结果
1.三种沙漠生态系统环境异质性
对不同沙漠生境(包括半干旱、干旱和极度干旱)的样品进行了理化性质分析(图1b)。结果表明，随着干旱程度的增加，年平均温度(MAT)和土壤电导率(SEC)显著升高，而年平均降水量(MAP)、海拔和总氮(TN)显著降低；干旱【我爱线报网】生态系统土壤pH值较高，与半干旱生态系统差异不显著，而极度干旱生态系统土壤pH值略低于干旱和半干旱生态系统。pH值的变化可能是由于不同生态系统中可能发生产生或降解H+或OH-离子的反应。然而，与半干旱和干旱地区相比，极度干旱区pH值略低的原因可能是母质不同所致，但这一点尚未得到证实，需要进一步研究。沙漠生态系统对土壤有机碳的影响不显著，半干旱沙漠土壤TN含量高于干旱和极度干旱区。此外，极度干旱生态系统下的土壤C:N比高于干旱和半干旱生态系统，表明C:N比也可能直接影响微生物群落的多样性和组成，而不是温度和水分状况。
图1 干旱地图上显示研究区域和采样点。(a)在中国8个最大的沙漠和周边相关地区(【我爱线报网】新疆自治区、内蒙古自治区、青海省、甘肃省、陕西省和宁夏自治区)沿3000公里的样带收集样本。(b)采样点的地理、气候和土壤物理化学特征。
2.沙漠生态系统中的微生物多样性
半干旱、干旱和极度干旱沙漠样品采集于不同的沙漠，如图1a、图2a所示。提取所有样本的DNA，进行高通量16S rRNA测序分析，α和β多样性指数结果如图2b、c所示。结果表明，细菌丰富度在干旱区(967.9)和半干旱区(1094.7)差异不显著，而极度干旱区细菌丰富度(614.1)显著高于其他两个生态系统。半干旱条件下真菌丰富度(216.3)较高，与干旱区(172.1)和极度干旱区(141.8)差异显著，表明干旱和极度干旱沙漠生【我爱线报网】态系统对真菌丰富度影响不显著。原生生物丰富度在半干旱区(248.1)、干旱区(193.2)和极度干旱区(130.1)存在显著差异。结果表明，沙漠微生物多样性和丰富度受不同生态系统的影响较大，半干旱条件下微生物(细菌、真菌和原生生物)丰富度较高，胁迫条件的增加会使所有微生物多样性的丰富度大幅降低。为进一步探索不同沙漠生态系统下微生物多样性，基于Bray-Curtis距离的PCoA进行β多样性分析(图2c)。结果表明，沙漠生态系统对细菌β多样性指数的影响较大，与分布广泛的极度干旱沙漠相比，干旱和半干旱条件细菌β多样性相对接近；在半干旱、干旱和极度干旱条件下，真菌多样性接近，表明所有生态系统的某些特【我爱线报网】性相似，使真菌多样性彼此接近。另一方面，半干旱和极度干旱条件下的原生生物多样性不同，而半干旱和极度干旱条件下的大部分原生生物微生物群落在干旱生态系统中共享。这些结果表明，沙漠生态系统中细菌和原生生物的多样性受其特定特征的影响很大。然而，真菌多样性在所有三个沙漠生态系统均匀分布。这可能是由于真菌的总体多样性较低，或者在所有三个沙漠生态系统中存在某些相似的理化特性，导致了真菌多样性的趋同。
图2 中国西北沙漠生态系统细菌、真菌和原生生物多样性模式。(a)研究区OTU丰富度空间分布。(b) α多样性差异(估计了极度干旱、干旱和半干旱生态系统土壤样地的操作分类单元丰富度)。(c)基于Bray-Curti【我爱线报网】s距离矩阵的主坐标分析(PCoA)，表示细菌、真菌和原生生物在不同沙漠生境之间的β-多样性格局。利用pairwise_adonis函数，通过PERMANOVA检验极度干旱、干旱和半干旱沙漠生境样本间的相似性值，统计结果显示在图的底部。
3.微生物组成变化
利用CCA将不同沙漠生态系统下细菌、真菌和原生生物多样性与环境异质性/土壤理化性质进行了比较(图3a、b和c)。结果表明，半干旱和干旱区细菌多样性相近，且大部分的理化性质接近，而极度干旱区细菌多样性与干旱和半干旱区存在差异。同样，干旱地区的真菌多样性在半干旱区和极度干旱区均匀分布，表明胁迫条件可以导致真菌多样性的明显差异。此外，MAT、干旱程度、【我爱线报网】NO3-、C:N比和SEC与极度干旱条件下真菌多样性相关。这些结果表明，这些特性可能与不同沙漠生态系统下真菌的分布有关。另一方面，各沙漠生态系统的原生生物多样性差异明显，干旱和半干旱沙漠的原生生物多样性接近，而极度干旱区的原生生物多样性与干旱和半干旱区的原生生物多样性差异明显。这可能与距离衰减率(DDR)有关，这意味着群落的相似性随着干旱程度的增加而降低，DDR的结果显示，干旱程度的增加会导致微生物群落正或负差异(图S4)。这些结果表明，不同的沙漠生态系统具有动态的物理化学特征，这些特征与细菌、真菌和原生生物的组成和多样性的波动直接或间接相关。
为了进一步了解不同生态系统中细菌、真菌和原生生物的【我爱线报网】组成，作者对已知的前10个相关分类群进行了分析(图4和图S5)。分析表明，放线菌门、变形菌门和厚壁菌门是不同沙漠生态系统中的优势菌门。丰富菌门与干旱模式相关，其丰富度在不同干旱条件下发生变化。例如，放线菌门丰度随干旱程度的增加而增加(半干旱到干旱，33% ~ 41.7%)，但在严重干旱条件(极度干旱，23.6%)下，放线菌门丰度降低。这可能是由于放线菌在高温和低降水的极度干旱条件下营养不足。变形菌门(半干旱~干旱~极度干旱：26.9% ~ 24.5% ~ 37.2%)和厚壁菌门(4.80% ~ 8.70% ~ 18.7%)在高温条件下的增殖趋势相反。此外，在作者之前的研究中，发现在与本研究相似【我爱线报网】的升温条件下，厚壁菌门(新名称为Bacillota)的丰度较高(极度干旱>干旱>半干旱)，这表明厚壁菌门在资源有限的极度干旱条件下可以更好地生存。结果表明，Sordariomycetes(26.1% ~ 29.8% ~ 31.2%)和Ddothideomycetes(17.5% ~ 21.1% ~ 24.5%)丰度随干旱程度(半干旱、干旱和极度干旱)的增加而增加，表明Sordariomycetes和Dothideomycetes可以耐受高胁迫条件。而Eurotiomycetes在干旱条件下的丰度变化趋势则相反。与此相对应的是，Ciliophora、Cercozoa和unidentified Op【我爱线报网】isthokonta是不同生态系统下的优势原生生物，将丰度与干旱程度进行比较，发现Ciliophora(21.5% ~ 33.5% ~ 36.8%)和Cercozoa(33.1% ~ 26.7% ~ 14.9%)丰度随干旱程度的增加而增加，而unidentified Opisthokonta丰度随干旱程度的增加而减少。这些结果表明，在不同的沙漠生态系统中，存在特定的细菌、真菌和原生生物门，能够抵抗逆境条件。
将细菌、真菌和原生生物多样性与环境参数进行关联，进一步探索土壤性质对微生物结构的影响(图S6)。结果表明，Nitrospirota和Acidobacteriota与经度和MAP呈显著正相关，与【我爱线报网】MAT和干旱程度呈显著负相关，表明环境胁迫极大地降低了这两种菌的丰度。有趣的是，厚壁菌门与MAT和干旱程度呈正相关，这表明该门在逆境条件下具有很高的富集能力。此外，Proteobacteria与SEC呈显著正相关，经度对Proteobacteria的多样性影响较大。细菌的丰度与经度、MAT、pH、SWC、TN、海拔、TP呈显著正相关，表明细菌丰度受土壤理化性质和气候性质的影响较大。另一方面，Chytridiomycetes真菌与SEC呈显著正相关，Leotimycetes真菌与海拔和SEC呈显著正相关，而MAT和干旱程度则使Leotimycetes真菌的丰度显著降低。同样，Chlorophyt【我爱线报网】a、Radiolaria和Telonemia等原生生物与SEC和NO3-浓度呈强相关，而Cercozoa与干旱程度和MAT呈负相关。这些结果表明，在不同的沙漠生态系统中，环境条件对细菌、真菌和原生生物的组成结构有重要影响。
图3 沙漠土壤微生物群落主要非生物因子与生物因子的关系。地理、气候、土壤理化现在和生物因子对不同沙漠生境原生生物(a)、细菌(b)、真菌(c)群落结构的影响。(Bio1，细菌丰富度；Bio2，真菌丰富度；Bio3，原生生物丰富度)。(d)细菌、(e)真菌、(f)原生生物分类群沿干旱水平变化的相关性分析。
图4 LEfSe分析发现，不同沙漠生态系统中的微生物丰度存在显著差异。(a【我爱线报网】)前20个细菌分类群(LDA > 4.2,P < 0.01)。(b)前20个真菌分类群(LDA > 3.9, P < 0.01)。(c)排名前20位的原生生物分类群(LDA > 4.1, P < 0.01)。有关门、纲、目、科、属和种的发现显示在图中。显著性：** P < 0.01，*** P < 0.001。
4.沙漠生境中不同的微生物群和功能特征
LEfSe分析进一步解释了不同沙漠生境下细菌、真菌和原生生物组成的差异(图4和图S7)。结果表明，在变形菌门中，o_Oceanospirilales、o_Pseudomonadales、f_Halomonadaceae和g_Halomonas是极度干旱沙漠生态系统中的【我爱线报网】优势菌。同样，c_Bacilli、o_Bacillales和f_Bacillaceae是厚壁菌门的优势菌，在极度干旱环境中占主导地位。在不同沙漠生态系统(极度干旱>干旱>半干旱)条件下，上述菌群的丰度随胁迫程度的增加而增加。另一方面，半干旱条件下酸杆菌门丰度较高，干旱程度的增加使酸杆菌门丰度大幅降低，而放线菌门丰度在干旱条件下高于半干旱和极度干旱生态系统。同样，在半干旱沙漠地区，真菌中以下菌群占优势，子囊菌门的o_Chaetothyriales、g_Paraphoma、o_theelebolales、f_Phaeosphaeriaceae、f_Nectriaceae、c_Leotiomycet【我爱线报网】es，担子菌门的f_Inocybaceae，接合菌门的g_Mortierella、f_Mortierellaceae、o_Mortierellales、c_Mortierellomycetes。干旱条件下，子囊菌门真菌g_Monosporascus、f_Diatrypaceae、s_Aspergillus_hiratsukae占优势；极度干旱条件下，子囊菌门真菌s_Lasiobolidium_orbiculoides、g_Lasiobolidium、g_Alternaria和担子菌门真菌f_Filobasidiaceae占优势。这些结果表明，子囊菌门真菌中含有大量能够应对不同沙漠生态系统胁迫情【我爱线报网】况的动态真菌，每个沙漠生态系统中都有不同目、属、种、科的优势真菌门(子囊菌门和担子菌门)。另一方面，半干旱生态系统中，原生生物以Cercozoa为主，但随着干旱程度的增加(半干旱<干旱<极度干旱)，其丰度大大降低。另一方面，Ciliophora原生生物在极度干旱的沙漠生态系统中表现出高度优势，表明这些原生生物能够在严重干旱胁迫条件下生存。极度干旱>干旱>半干旱胁迫条件降低了Ciliophora原生生物的丰度，而减少胁迫则增加了Cercozoa原生生物的丰度。
利用FAPROTAX和FUNGuild数据库预测不同沙漠生态系统下细菌和真菌的代谢功能(图5和图S8)。到目前为止，原生生物的代谢功能尚未【我爱线报网】确定，因此本文没有介绍。结果表明，与干旱和极度干旱沙漠生态系统相比，半干旱条件下细菌代谢功能总体较高。在不同的沙漠生态系统中，细菌代谢功能主要以化能异养和需氧型化能异养为主。先前证实，沙漠条件下的微生物高度参与化能异养代谢。极度干旱沙漠生态系统中锰氧化和碳氢化合物降解细菌功能较高，而半干旱沙漠生态系统中硝酸盐还原和芳香族化合物降解功能丰富，说明不同沙漠生态系统具有不同的微生物代谢潜力。Bay等人报道，光合作用和化学合成初级生产在整个沙漠生态系统中同时发生，在干旱和极度干旱生态系统中化学合成占主导地位。另一方面，unassigned and undefined Saprotroph是不同沙漠生态【我爱线报网】系统下真菌的优势代谢功能。在极度干旱条件下，animal pathogen-endophyte-plant pathogen-wood saprotroph是真菌的主要功能。此外，在干旱沙漠生态系统中，dung saprotroph-undefined saprotroph-wood saprotroph、ectomycorrhizal和plant pathogen功能占主导地位。同样，在半干旱沙漠生态系统中，dung saprotroph-undefined saprotroph-wood saprotroph、Animal pathogen-endophyte-lichen parasit【我爱线报网】e-plant pathogen-wood saprophyte、fungal parasite-plant pathogen-plant saprotroph和endophyte-litter saprotroph-soil saprotroph-undefined saprotroph是主要功能。
图5 热图显示了不同沙漠生态系统中细菌(a)和真菌(b)的功能特征。功能性状丰度进行归一化，刻度条为Z-score值。
5.控制群落结构的生态过程
基于系统发育和分类学β-多样性指数βNTI(图6)，在确定性与随机性二分法的背景下，对微生物群落生态组装过程进行了划分。利用该框架进行零模型分析，βNTI【我爱线报网】 > 2表示选择过程占优势，βNTI < 2表示随机过程占主导，βNTI < -2表示比预期更少的系统发育更替，即同质选择；而βNTI > +2表示比预期更多的系统发育更替，即异质选择。结果表明，半干旱沙漠生态系统细菌组装由同质选择主导，而真菌和原生生物组装则由随机过程主导。为了进一步说明不同沙漠生态系统下的周转模式，计算了所有细菌、真菌和原生生物的周转率。结果表明，细菌的同质选择最高，其中半干旱生态系统的同质选择最高，其次是干旱和极度干旱沙漠生态系统。这些结果表明，细菌多样性显示出明显低于预期的系统发育更替。与细菌相比，真菌和原生生物的生物地理格局是由扩散限制和选择驱动的。这可能是由于真菌和【我爱线报网】原生生物的大体型限制了它们在不同沙漠生态系统下的扩散。
图6 不同沙漠生境中微生物群落的组装机制。不同荒漠生境(a)细菌、(b)真菌、(c)原生生物群落βNTI值。不同小写字母的方框表示差异显著(P < 0.05)。不同生态过程对(d)细菌、(e)真菌、(f)原生生物群落组装的相对贡献。
6.微生物共现网络
大多数深层微生物机制，包括宏基因组分析，都集中在微生物群落的单一特性上，很少关注微生物群落之间的相互作用。因此，作者通过共现网络分析来探索不同沙漠生态系统下微生物之间的相互作用(表1、图7)。从半干旱、干旱和极度干旱沙漠生态系统中细菌、真菌和原生生物的群落结构特征、节点和边缘可以看出，生态位对微生【我爱线报网】物群落的相互作用影响很大(图7，表1)。从图7a、节点和边缘可以看出，与干旱和半干旱沙漠生态系统相比，极度干旱沙漠生态系统中土壤细菌群落更加紧密。虽然半干旱沙漠生态系统的节点/物种数量较高，但其相关性弱于干旱和极度干旱沙漠生态系统。细菌群落之间的正相关性从半干旱71.4%增加到干旱99.1%，表明细菌群落的相互作用随着胁迫的增加而增加(表1)。同样，与干旱和半干旱沙漠生境相比，极度干旱条件下真菌群落之间的相关性更强。真菌群落之间的正相关性遵循与细菌群落相同的模式，其中干旱(99%)地区的正相关性很高，其次是极度干旱(92.3%)和半干旱(84.9%)条件(图7b)。另一方面，原生生物对胁迫生境【我爱线报网】的耐受性不强，半干旱区生态系统的网络关联度较高(740个节点，6301条边)，其次是极度干旱生态系统(334个节点，1142条边)和干旱生态系统(225个节点，473条边)(图7c)。此外，随着半干旱<干旱<极度干旱胁迫条件的增加，原生生物群落间的正向相互作用分别增加了94%、98.3%和99.1%。上述结果表明，增加胁迫条件可增强沙漠中微生物间的正相关关系，说明在逆境下微生物可通过协同(而非拮抗)方式生存。
表1 所有样带和三种不同沙漠生境下共现网络的拓扑特征。
图7 所有样带和三种不同沙漠生境下的微生物共现网络。节点表示数据集中的OTU，节点大小与节点的连通性成正比。(a)在细菌共现网络中，节【我爱线报网】点用颜色表示top10门。(b)真菌共现网络，节点用颜色表示top10纲。(c)原生生物共现网络，节点用颜色表示top门。由主要模块组成的高度节点的优势类群表现出生境特异性。红色线条表示正相关，绿色线条表示负相关。
7.环境变量和微生物组成相关性
绘制结构方程模型(SEM)来衡量气候和环境异质性对微生物群落组成的影响(图8)。结果表明，MAP与干旱模式具有很强的负相关，高干旱对细菌、真菌和原生生物多样性具有负面影响。PCNM与细菌、真菌和原生生物多样性均呈正相关，其中细菌(0.46)的相关性较真菌(0.11)和原生生物(0.11)更明显。MAP与MAT呈负相关(-0.64)，表明MAP越高，MAT【我爱线报网】越低。海拔高度对干旱也有重要影响，例如，海拔越高，MAP越高，MAT越低，干旱度越低，反之亦然。此外，pH与NO3–N呈负相关(-0.41)，TP与NH4+-N呈反比。将环境参数与细菌、真菌和原生生物多样性进行相关性分析，发现SEC与细菌(0.39)、真菌(0.50)和原生生物(0.26)组成呈正相关，且SEC提高会降低微生物多样性。此外，NO3–N与真菌多样性呈负相关(-0.15)。在干旱条件下，MAP在维持C:N比方面起着重要作用，MAP越高，C:N比越低/越窄。这可能与高MAP条件下的高植被和多种微生物通过固定提高C和N浓度有关，从而具有较高的C和N浓度和较低的C:N比。
图8 沙漠土【我爱线报网】壤微生物组成与气候和环境特性之间直接/间接关系的结构方程模型。SEM显示(a)细菌、(b)真菌和(c)原生生物，仅在图中展示P < 0.05的显著关系。箭头旁边的数字为标准化路径系数(r)，表示关系的效应大小。红色和黑色箭头分别代表正相关和负相关路径。单头箭头表示单向关系，双头箭头表示变量之间的协方差。R2表示模型中每个因变量的方差解释比例。给出了每个SEM的拟合优度统计(χ2，卡方；Df，自由度；RMSEA，近似均方根误差；CFI，比较拟合指数；GFI，拟合优度指数)。
讨论
本研究旨在探讨不同沙漠生态环境下环境异质性、微生物组成及组装过程、细菌、真菌和原生生物的共现情况。结果显示，半干旱、干旱和【我爱线报网】极度干旱沙漠土壤的理化特征不同(图1)。MAT和MAP是导致沙漠生态系统分化为半干旱、干旱和极度干旱的两个主要参数。海拔和经度的增加导致MAP和MAT显著变化，从而对环境异质性产生影响，在本研究中呈正相关。干旱沙漠土壤pH值高于半干旱区和极度干旱区，这可能与沙漠土壤的钙质性质有关。在钙质土壤中，碳酸盐的水解会导致土壤pH值升高。极度干旱区土壤pH值低于半干旱区和干旱区。因此，作者推测这可能是由于不同的母质，但这种推测需要进一步证实。例如，Alfaro等人的报告称，母质能够导致土壤pH值和养分有效性产生较大差异，同时最大限度地减少气候等其他重要驱动因素的变化。在本研究中，SEC随着胁迫条件的增加【我爱线报网】而增加。电导率是土壤中可溶性盐的存在，随着降水的减少和蒸发量的增加，可溶性盐随之积累。极度干旱区C:N比高可能是由于碳氮输入比干旱和半干旱区少。
生态位环境异质性对沙漠生态系统微生物多样性和结构具有重要影响。因此，α-和β-多样性揭示了不同沙漠生态系统高度结构化的微生物多样性(细菌、真菌和原生生物)(图2)。在本研究中，半干旱沙漠中所有细菌、真菌和原生生物多样性丰富度都很高，胁迫增加显著降低了它们的丰富度(图2)。这些结果与先前研究的观点一致，即从半干旱到极度干旱条件的转变大大降低了细菌多样性和丰富度。同样，Guevara-Araya等人报道干旱水平显著影响真菌多样性，高干旱环境显著降低了真菌多【我爱线报网】样性。据报道，SWC会刺激微生物(包括细菌、真菌和原生生物)的活动，而日益增加的干旱会导致其多样性发生明显变化。Jones等人进行了一项实验室实验，分析了不同沙漠生态系统下的微生物活动，包括半干旱、干旱和极度干旱区。结果表明，与半干旱条件相比，干旱和极度干旱区的低湿度条件大大降低了微生物活动。此外，由于微生物活动较低，矿化率遵循半干旱>干旱>极度干旱区。因此，本研究结果表明，C:N比以相同的趋势增加可能是由于极度干旱沙漠生态系统低碳矿化所致。
不同沙漠生境的生物地理格局是导致微生物多样性和组成发生明显变化的主要原因。分类丰度表明，所有细菌、真菌和原生生物都受到不同生态系统的高度影响。本研究观察到【我爱线报网】最丰富和最普遍的细菌种类属于变形菌门、放线菌门和厚壁菌门(图3、图4)。有趣的是，本研究发现，从干旱到极度干旱地区，厚壁菌门的丰度随着干旱程度的增加而增加(图3d、图4a)。以往的研究报道，厚壁菌门能够耐受环境胁迫，是因为其具有环境适应特性，如内生孢子和较厚的细胞壁以抵抗渗透压。同样，在本研究中，真菌Sordariomycetes、Dothideomycetes和Eurotiomycetes是优势纲(图3e、图4b)，干旱模式有利于增加Sordariomycetes的丰度，而Dothideomycetes和Eurotiomycetes则随干旱模式而波动。此外，Dothideomycetes和E【我爱线报网】urotiomycetes是一种黑色酵母真菌，以抗紫外线辐射而闻名，能够为共生光合生物群落提供不透明屏障，在保护群落免受紫外线辐射方面发挥重要作用。值得一提的是，Sordariomycetes随着干旱水平的增加而增加的结果在之前尚未被研究，本研究首次报道了Sordariomycetes与干旱模式的直接关系，因此Sordariomycetes的相关特性(代谢潜能、单细胞呼吸、木质纤维素、EPS分泌、生物膜生成等，这些都能使Sordariomycetes在干旱条件下生存)需要进一步探索。此外，本研究首次报道了不同沙漠生态系统下原生生物的丰度，结果显示，Ciliophora、Cercozoa和uni【我爱线报网】dentified Opisthokonta是优势原生生物门(图3f、图4c)。有趣的是，研究发现，随着干旱程度的增加，Cercozoa和unidentified Opisthokonta的丰度增加，这表明它们可能具有某些可以帮助它们耐受胁迫条件的基因/蛋白质。此外，在不同污染条件下也有Ciliophora和Cercozoa的报道。例如，之前研究报道重金属长期污染场地能够促进Ciliophora和Cercozoa的生长。Xu等人报道称，低pH值极大地降低了Ciliophora和Cercozoa的丰度，本研究也可以推测Ciliophora和Cercozoa的高丰度可能是由于高pH值有利于其生长。【我爱线报网】然而，在Pearson热图分析中记录了非显著的正相关关系。
为了进一步探索不同沙漠生态系统中细菌、真菌和原生生物的结构变化，采用Stegen等人描述的框架进行了零模型分析。据报道，选择是生物和非生物压力的结果，导致物种间繁殖成功率的变化。扩散是指个体在群落中移动的程度，而漂移则是种群规模的结果。在本研究中，细菌群落以同质选择为主导(图6a, d)，这表明系统发育更替比预期的要少，同时揭示细菌群落受到生物和非生物压力的高度驱动。结果表明，细菌群落是由确定性过程而不是随机过程驱动的。另一方面，真菌和原生生物多样性与扩散限制有关，表明本地群落之间的扩散非常有限，并涉及未主导过程。本文结果表明，随机过程【我爱线报网】驱动真菌和原生生物群落(图6b、c、e和f)，表明随机的出生、死亡和扩散事件可以高度影响真菌和原生生物群落的分布，导致物种组成与随机产生的模式难以区分。此外，通过网络分析探索微生物群落之间的关系，结果显示，极度干旱条件加强了细菌和真菌群落之间的相关性(表1，图7)。与半干旱条件相比，干旱和极度干旱沙漠生态系统的正相互作用高于负相互作用，这表明在干旱和极度干旱条件下，能够相互支持的微生物胜过其他微生物。此外，进行了SEM分析(图8)，发现微生物多样性和组成会受到气候和地球化学参数异质性的影响。气候因子，如MAP和MAT可以通过两种方式影响微生物群落：1)直接影响微生物群落；2)通过影响土壤性质间【我爱线报网】接影响微生物群落。土壤性质，包括土壤pH、SEC、TN (NO3−和NH4+)、TP和C:N比可以与微生物多样性和组成成正比或成反比。干旱模式会加剧与微生物组成和多样性直接或间接相关的赤字条件。这些结果表明，在不同温度(半干旱、干旱和极度干旱)的沙漠生态系统中，生境特化驱动了微生物多样性模式、组装过程和群落共现网络的分化。
综上所述，本研究在宏观上对不同干旱程度下沙漠微生物多样性、组装模式和共现性提供了有价值的认识。然而，在微观水平上的功能分析(宏基因组学和宏转录组学)仍有一些局限性，需要在未来的研究中加以解决。为了进一步探索沙漠微生物的功能，作者建议开展宏基因组学、宏转录组学和代谢组学研究。此【我爱线报网】外，将沙漠微生物群落与根际样品的响应模式进行比较也将是有益的。通过比较沙漠生态系统和根际的微生物群落，可以确定在这些环境中发生的独特适应和相互作用。这种比较分析将增强人们对沙漠微生物群落功能动态的理解。
结论
沙漠存在不同的干旱条件，给微生物带来了巨大的挑战。因此，本研究假设生境特化驱动了半干旱、干旱和极度干旱沙漠生态系统中微生物(细菌、真菌和原生生物)多样性模式、组装过程和群落共现的分化。结果表明，不同沙漠生态系统的环境异质性具有可比性。此外，α和β多样性指数证实了胁迫对微生物多样性的影响，并导致微生物群落发生明显变化。细菌、真菌和原生生物多样性与环境异质性的相关性揭示了不同土壤特征对微生物多样【我爱线报网】性格局的影响。微生物组成与干旱模式的相关性表明，随着干旱程度的增加，特定细菌(Firmicutes)、真菌(Sordariomycetes)和原生生物(Ciliophora)的丰度增加，表明这些微生物可能具有耐受环境胁迫的能力。此外，微生物群落更替分析表明，细菌多样性遵循同质选择(可受生物和非生物因素的影响)，而真菌和原生生物遵循扩散限制模式(涉及未主导过程)。网络分析表明，与原生生物相比，极度干旱和干旱条件使细菌和真菌群落更加紧密，且正相关关系更强。这些结果揭示了微生物的多样性模式、组装过程和共现性，为了解严重气候变化下不同沙漠生态系统的微生物组成提供了必要的基础信息。
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